真菌三剑客到今天凑齐了——第16期木霉打真菌，第17期淡紫拟青霉打线虫，这期收官：昆虫病原真菌（绿僵菌 Metarhizium 和白僵菌 Beauveria）打虫子。它们用的是同一种武器——附着胞（appressorium），但产生的破坏力来自一个你意想不到的物理原理：甘油渗透压。Trends in Microbiology 2024年发了一篇来自中科院的综述，把绿僵菌和白僵菌并排拆开了感染昆虫的全过程。而中科院同一团队随后在Communications Biology上发了一个更狠的：往绿僵菌里插入了一条蚕的抗菌肽基因——被改造的绿僵菌不仅穿透虫壳，还能顺便把虫子体表和肠道里的细菌一起灭了。

1认知颠覆：打到虫子里面的不是毒——是物理压力

你可能以为绿僵菌和白僵菌杀虫子靠的是分泌毒素——像化学农药那样"毒死"。

但其实第一步——也是最关键的一步——是一个物理过程：孢子在虫壳上萌发后，形成一个叫附着胞的结构，在里面把甘油浓度堆到极高，用水势把细胞壁"撑爆"，产生巨大的机械压力，硬生生把虫壳顶穿。

绿僵菌和白僵菌是全球登记最多、应用最广的两类昆虫病原真菌——防治对象覆盖蝗虫、白蚁、蚜虫、粉虱、蓟马、草地贪夜蛾、松材线虫媒介天牛等数十种农林害虫。不同于Bt需要被害虫"吃下去"才生效，它们可以直接穿透昆虫体壁——这让它们对刺吸式口器的害虫（蚜虫、粉虱、叶蝉）尤其有效，因为这类害虫不咀嚼、Bt进不去。

2论文精读：从孢子粘上虫壳到虫子变成"真菌培养皿"

本期核心文献一

论文全称：Fungal infection of insects: molecular insights and prospects

作者：Song Hong, Junmei Shang, Yaneli Sun, Guirong Tang, Chengshu Wang（通讯）（中科院上海植生所·王成树团队）

期刊：Trends in Microbiology, 2024, Vol. 32(3), pp.302-316. DOI: 10.1016/j.tim.2023.09.005

第一步·孢子粘附——不是随便粘，是"认准了再粘"

绿僵菌的孢子落在一只蝗虫的体壁上——这不是随机的物理接触。Trends Micro的综述指出：绿僵菌有专门的粘附蛋白 Mad1，白僵菌对应的是 Adh2——两者各自识别各自宿主范围的昆虫体壁表面特征。此外，绿僵菌还能分泌一种叫 GAG 的胞外多糖聚合物，在孢子和虫壳之间形成一层"生物胶水"，把孢子牢牢粘住，风吹雨打都冲不掉。

第二步·附着胞——甘油驱动的"液压钻头"

孢子萌发后，菌丝尖端膨大形成一个穹顶状结构——附着胞（appressorium）。这和第17期淡紫拟青霉攻击线虫卵壳用的是同一个结构——因为它们在进化上是"师出同门"。但绿僵菌的附着胞有一个独特的物理功能：它会从孢子体内把储存在脂滴中的甘油三酯动员到附着胞内，通过脂解作用分解成甘油和游离脂肪酸——甘油作为渗透活性溶质在附着胞内大量积累，产生巨大的内部膨压，把附着胞底部的穿透钉（penetration peg）像液压钻头一样顶进虫壳。

同时，附着胞还分泌几丁质酶和蛋白酶——化学拆解和物理顶穿同时进行。这两者的协同作用使得绿僵菌能够在24-48小时内穿透绝大多数昆虫体壁。

综述还揭示了一个此前被低估的细节：在穿透虫壳之前，绿僵菌和白僵菌必须先"打赢"虫壳表面的共生细菌。昆虫体表有常驻菌群，它们会产生抗菌物质阻止外来真菌定殖——这是一种"定殖抗性"。绿僵菌和白僵菌在进化中发展出了自己的抗菌武器：绿僵菌产 helvolic acid（一种抗生素），白僵菌分泌一种防御素（defensin-like peptide），在动手穿透虫壳之前先把表面的"守军"压下去。

第三步·血腔定殖——不是进去了就赢了，要骗过免疫系统

穿透虫壳后，菌丝进入昆虫的血腔（hemocoel）——这里面是昆虫的免疫前线：血细胞会包裹外来物、黑化反应会封杀入侵者、抗菌肽会直接攻击菌丝。综述详细描述了绿僵菌如何应对：①细胞壁重塑——进入血腔后绿僵菌立即改变细胞壁表面糖蛋白的组成，把自己"伪装"成昆虫自身组织的模样；②分泌效应蛋白——抑制血细胞的黑化酶活性；③从菌丝形态切换为酵母样的"虫菌体"（hyphal bodies），减小被免疫细胞识别的表面积。

这个阶段的绿僵菌不是一株菌——它像一个训练有素的特种兵，有伪装、有干扰弹、有变形能力。一旦免疫系统被全面压制，菌丝重新长出来，大量增殖，最终填满整个虫体。虫子在一周内死于营养耗竭和组织破坏。死后，菌丝穿透虫壳长出体外，在虫体表面形成分生孢子——这就是你看到的"白僵虫"或"绿僵虫"：虫子变成了真菌的"孢子发射台"。

本期核心文献二

论文全称：Engineered fungus containing a caterpillar gene kills insects rapidly by disrupting their ecto- and endo-microbiomes

作者：Song Hong, Hanchun Gao, Haimin Chen, Chengshu Wang（通讯）（中科院上海植生所·王成树团队）

期刊：Communications Biology, 2024, Vol. 7, 955. DOI: 10.1038/s42003-024-06670-z

基因工程改造——往绿僵菌里塞了一条蚕的抗菌肽基因

这篇2024年发表在Nature旗下Communications Biology上的工程化研究，思路极其巧妙：绿僵菌在穿透虫壳之前，需要先跟虫壳表面的共生菌"打一架"（文献一讲的定殖抗性）。那能不能让绿僵菌自带更猛的抗菌武器？团队从家蚕（Bombyx mori）中选了一个叫 moricin 的抗菌肽基因——它对革兰氏阳性和阴性菌都有强杀灭力——把它转进了绿僵菌的基因组。

结果惊人：表达 moricin 的工程绿僵菌对蚊子、蝗虫和两种果蝇的杀虫速度都显著快于野生型。分析显示——改造菌在穿透虫壳时同步释放 moricin，不仅压制了体表菌群的抵抗力，还穿透了肠道屏障，打乱了昆虫肠道菌群的平衡——有害的机会致病菌（如 Providencia 属）在肠道中过度增殖，从"内部加速了虫子的死亡"。同时，真菌感染还削弱了昆虫肠道本身的免疫基因表达。

这篇论文的核心信息：昆虫的体表和肠道——两个微生物群——都是真菌杀虫战场的一部分。只穿透体壁还不够——你能同时把体表和肠道的细菌也搅乱了，才是真正的"立体攻击"。

从产业角度看，这项研究为绿僵菌和白僵菌的菌株改良提供了新路线——不是给真菌加毒素基因（有生物安全和法规风险），而是加广谱抗菌肽基因（帮真菌打赢菌群战争）。一个更安全、更可行的工程化方向。

绿僵菌 vs 白僵菌：同一个打法，两个生态位

两篇论文都是绿僵菌为主角——但你一定想问白僵菌在哪。综述把它们并列称为"代表性昆虫病原真菌"，它们的感染机制高度相似（孢子→附着胞→穿透→血腔定殖→虫体孢子形成）。差异主要在生态位：

绿僵菌（Metarhizium）：主要土壤栖居，对地下害虫和土栖昆虫（蛴螬、地老虎、白蚁、蝗虫）效果突出。产 destruxin（环缩肽类毒素）作为主要杀虫代谢物。

白僵菌（Beauveria）：更多分布在植物表面和空气中，对地上害虫（蚜虫、粉虱、蓟马、松毛虫、玉米螟）效果突出。产 beauvericin（环六肽毒素）和 bassianolide。白僵菌的孢子更白更细，在空气中飘浮距离更远。

3实用转化：打虫子选绿僵菌还是白僵菌

给种植者：地上害虫选白僵、地下害虫选绿僵

"一个简单的区分原则：你的害虫在土里还是在地上？绿僵菌是土栖菌，对地下害虫（蛴螬、金针虫、地老虎、白蚁、蝗蝻）效果最好——撒施或沟施颗粒剂后，孢子在土壤中萌发感染。白僵菌更适合叶面喷施——对蚜虫、粉虱、蓟马、茶小绿叶蝉、松毛虫等地上害虫有效。两种菌都需要高湿度才能高效感染——相对湿度低于75%时孢子萌发率大幅下降。所以在干旱地区或大棚内使用时，建议在傍晚施药后当天或次日浇水维持湿度。另外注意：①绿僵菌和白僵菌对蚕高毒——蚕桑产区禁用或严格隔离使用；②不要和杀菌剂同时喷——杀菌剂会一并把绿/白僵菌孢子干掉；③已感染死亡的虫尸上长出的孢子可以二次传播——这是化学农药没有的优势。国内已有多个登记产品：重庆重大生物的绿僵菌油悬浮剂、江西天人的白僵菌可湿性粉剂等都是成熟产品。"

给菌剂生产企业：菌株改良有两条路——加毒力还是加抗菌力

"文献二的工程化策略指出了一个被低估的改良方向：传统上绿/白僵菌的改良聚焦于'增强穿透力'——过表达蛋白酶、几丁质酶。但文献二证明：增强抗菌力（让菌在穿透前先把虫壳表面的共生菌打赢）同样显著提升杀虫速度，而且比"加毒素基因"更安全——moricin是一种天然抗菌肽，法规风险远低于导入外源毒素基因。三个可跟进的方向：①筛选自身抗菌肽产量高的天然菌株——不一定要走转基因路线，天然菌株的代谢物谱差异巨大（文献一综述了大量天然代谢物）；②固体发酵工艺中控制碳氮比——文献二中的研究表明工程菌的优势在菌群竞争阶段体现最明显，而培养基成分直接影响孢子附着后的代谢活动；③开发绿/白僵菌合用的'双菌制剂'——两种菌生态位互补（土栖vs气生），理论上可以覆盖一块田里不同位置的害虫。"

给科研人员：绿僵菌是研究真菌-动物互作的完美模型

"Trends Micro综述中提到的'绿僵菌进化上更接近植物病原真菌而非哺乳动物病原菌'——这是一个值得深挖的进化生物学问题：同样是穿透寄主体壁，为什么绿僵菌不能感染植物、镰刀菌不能感染昆虫？文献二中'工程菌同时扰乱体表和肠道微生物群'的现象，暗示了一个更前沿的方向——杀虫真菌的真正靶标可能不是虫体本身，而是虫体+其共生微生物组成的'全生物体'（holobiont）。三个值得投入的方向：①绿僵菌不同菌株的宿主范围差异的基因组基础——文献一指出不同菌株的宿主范围可以从'广谱'到'高度专一'，但驱动这种差异的基因还没被系统找到；②绿僵菌在穿透虫壳过程中到底感应到了什么环境信号？综述指出光、疏水性、角质单体、CO2浓度都是候选信号——但信号传导通路还不完整；③绿僵菌作为'真菌底盘'的合成生物学潜力——文献二已经证明了它可以表达异源抗菌肽并保持杀虫活性。"