与蝉花有关的虫草菌生物多样性的研究I：文献考证

李增智1, 4 HYWEL-JONES Nigel Leslie1 栾丰刚2 张胜利1, 3 孙长胜1 陈祝安1 李春如1 谭悠久1 董建飞1

➊浙江泛亚生命科学研究院 浙江 平湖 314200

➋江西农业大学林学院 江西 南昌 330045

➌亳州学院生物工程研究所 安徽 亳州 236800

➍安徽农业大学教育部真菌生物技术工程研究中心 安徽 合肥 230036

摘 要：

蝉花是我国重要药用真菌，但长期以来其名称特别是学名的使用一直混乱。本文从古代医药典籍记载确认，“蝉花”是历史最久、使用最广的中名，对于其他中名具有优先权。其学名Isaria cicadae系Miquel（1838）根据巴西标本命名，但模式标本已失，原描述文字及插图均极其简单，与蝉花形态差异较大。其有性型迄今未发现，曾先后被认为是小蝉草Ophiocordyceps sobolifera 和大蝉草Tolypocladium dujiaolongae (=Cordyceps cicadae Shing)。本文根据文献考证澄清了国内外关于小蝉草和大蝉草的误用，分析了长期以来大量日本文献中的命名混乱对我国认知蝉花的影响，并质疑I. cicadae 在中国及其他地区的分布，提出它是一复合种，因此蝉花的分类地位及学名需要进一步研究。

关键词：蝉花，蝉棒束孢，蝉拟青霉，虫草，考证

[引用本文] 李增智，HYWEL-JONES Nigel Leslie，栾丰刚，张胜利，孙长胜，陈祝安，李春如，谭悠久，董建飞，2020. 与蝉花有关的虫草菌生物多样性的研究I：文献考证. 菌物学报，39(12): 2191-2201 

Li ZZ, HYWEL-JONES Nigel Leslie, Luan FG, Zhang SL, Sun CS, Chen ZA, Li CR, Tan YJ, Dong JF, 2020. Biodiversity of cordycipitoid fungi associated with Isaria cicadae I: literature study. Mycosystema, 39(12): 2191-2201

Biodiversity of cordycipitoid fungi associated with Isaria cicadae I: literature study

LI Zeng-Zhi1, 4 HYWEL-JONES Nigel Leslie1 LUAN Feng-Gang2 ZHANG Sheng-Li1, 3 SUN Chang-Sheng1 CHEN Zhu-An1 LI Chun-Ru1 TAN You-Jiu1 DONG Jian-Fei1

➊Zhejiang BioAsia Life Science Institute, Pinghu, Zhejiang 314200, China

➋Forestry College, Jiangxi Agricultural University, Nanchang, Jiangxi 330045, China

➌Institute of Bioengineering, Bozhou University, Bozhou, Anhui 236800, China

➍Research Center of Fungal Biotechnology, Anhui Agricultural University, Hefei, Anhui 230036, China

Abstract: Chanhua is an important Chinese medicinal cordycipitoid mushroom, however, the names, especially scientific names, have been confused for long period. It is justified that an oldest Chinese name“chanhua” has been used most widely and should be prior to others. Isaria cicadae was named by Miquel based on a Brazilian specimen no longer existent, with incomplete description and simple figure, showing different from chanhua morphologically. Its teleomorph has not been found yet, previously misconnected with Ophiocordyceps sobolifera and Tolypocladium dujiaolongae (=Cordyceps cicadae Shing). Based on literature study, the misuse of O. sobolifera and T. dujiaolongae was clarified and the influence of long-term nomenclatural confusion in Japanese literature was analyzed. The distribution of I. cicadae in China is doubtful, and I. cicadae sp. coll. (species collectiva) is proposed. Taxonomy and nomenclature of chanhua need to be further studied.

Key words: chanhua, Isaria cicadae, Paecilomyces cicadae, cordyceps, textual research

Corresponding author. E-mail: zzli@ahau.edu.cn

ORCID: LI Zeng-Zhi (0000-0002-9606-5030)

Received: 2020-04-12, accepted: 2020-04-23

蝉花（图1A–1D），也称金蝉花，是一种重要的虫草菌，也是我国重要的食药用菌。它含有丰富的营养物质和活性物质，具有广泛的生理功能，是研制功能食品的重要原料；其中有些成分具有药用价值，例如多球壳孢素已被研制成治疗多发性硬化症的药剂。在现代中医学中，蝉花对于慢性肾衰竭等多种疾病有明显疗效（陈以平2010；李增智等2014），有关成果曾获上海市2016年科技进步一等奖。

然而关于其学名，学术界100 多年来却始终存在不同观点，以致影响了医药界、产业界和其他相关行业人员和非真菌分类科研人员的正确使用及有关管理部门的决策。为此，对蝉花进行正名是真菌分类人员不容回避的紧迫问题。

1 对中国蝉花材料命名的考证

1.1 蝉花中文名称的正名

在古代中国，由于缺乏对昆虫与其病原真菌的科学知识，常把蝉花与其寄主蝉混为一谈。早在2 000–3 000 年前的《诗经》《尔雅》等多种著作中，就有“螓”、“蜩”、“螗”、“螂蜩”、“螗蜩”、“蜻蜻”、“茅蜩”、“蝒”、“马蜩”、“蜺”、“蚱蝉”、“寒蜩”、“冠蝉”等名；自西汉以后，又有“蛉蛄”、“蟪蛄”、“蝘”、“冠蝉”及“胡蝉”等名。西汉人戴圣在《礼记》中云“范（蜂）则冠而蝉有婑（缨）”，意思是“蜂头上有冠状物，蝉身上有缨状物”，这里描述的可能是蜂头部的虫草子座和蝉背部的虫草孢梗束；“蝉有婑”勾画出蝉花的特征。而“蝉花”之名则首见于南北朝时期（约公元五世纪）雷斅的《雷公炮炙论》（约588 年），迄今已有1 500 余年。“蝉花”及“冠蝉”、“胡蝉”等名称皆取其形象，已可将蝉与蝉花区分：苏颂的《图经本草》（1061）描述，蝉“头上有一角，如花冠状，谓之蝉花”；李时珍的《本草纲目》（1590）解释了这几个名称：“蝉花，即冠蝉也”；“花，冠，以象名也；胡，其状如胡（众多的孢梗束呈胡须状）也。”北宋苏颂在《图经本草》（1061）（图1C）中进一步栩栩如生地图绘了蝉花的形态（图1D），与蝉花的真实形象很相似，表明现代中药中使用的蝉花与经典记载无异。当代我国不同地区对蝉花也有不同名称，包括如“金蝉花”、“知了花”、“嗓哑花”、“小蝉花”、“土蝉花”、“蝉菌”、“虫花”、“土虫草”、“螺花”、“蝉蜕花”、“蝉蛹草”、“蝉茸”等。然而纵观古今，唯有古老的“蝉花”之名最准确而形象地概括了这种虫草的特征，而且始终是多数医药典籍广为承认的名称，因此它对于其他中文名称拥有无可争议的优先权。

图1 蝉花的形态和对国产蝉花形态的文献插图 A：浙江安吉竹林里生长的蝉花；B：新鲜标本；C：市场上销售的蝉花（引自药博商城www.yobo360.com）；D：干标本；E，F：雷斅及其《雷公炮炙论》；G，H：《图经本草》及其中的蝉花插图；I：Lloyd（1919）命名的莫干山棒束孢；J：Rant（1925）绘制的蝉花；K：幸兴球（1975）图版中的蝉花；L：梁宗琦（2007）图版中的蝉花

Fig. 1 Morphology of chanhua and some illustration of domestic chanhua in literature. A: Chanhua grown in bamboo plantations, Anji, Zhejiang; B: Fresh specimens; C: Chanhua sold in market (from www.yobo360.com); D: A dried specimen; E, F: Mr. XIAO Lei and his Mr. Lei’s Herb Processing; G, H: SU Song’s illustrataed Materia Medica with chanhua illustration (A.D. 1061); I: Isaria mokanshawii named by Lloyd (1919); J: Chanhua drown by Rant (1925); K: Chanhua in Shing (1975); L: Chanhua in Liang (1975).

1.2 中国标本的研究

对于蝉花的学名，目前流行的看法是：蝉花是荷兰真菌学家Miquel（1838）根据巴西标本命名的Isaria cicadae Miquel，意为蝉棒束孢。但就我国的蝉花（严格限于中国标本！）而言，多数人不了解，其实其第一个学名叫莫干山棒束孢Isaria mokanshawii Lloyd，是美国真菌分类学家Lloyd（1919）根据时任苏州大学教授的N.G. Gee（祁天锡）1917 年所赠的浙江莫干山标本（保存于美国国家菌类标本馆BPI，Lloyd No. 42611）而命名的。由于发表在Lloyd 的非期刊出版物Mycological Writings 上，读者极其有限，不仅中国学者，即使西方学者对此命名了解得也很少；尽管被视为“合法发表”（http://www.mycobank.org/Biolomics.aspx?Table=MycoBank&Rec=308095&Fields=All），但他发表的只是一个没有形态描述的裸名。荷兰学者Rant（1925）在“热带自然”杂志上介绍中国虫草的文章中附有两幅插图（图1I，1J），据此可判断，他文中所谓的san dwhe（图1J）即为蝉花，这可能是“蝉蜕”的谐音（国内有人将蝉花混为蝉蜕），但他却未引用学名，其原因要么是未接触过，要么是不承认Lloyd 关于莫干山标本的命名。根据Samson（1974）的记载，Mains曾将保存在BPI 的1917 年的中国标本（应该就是祁天锡送给Lloyd 的莫干山标本）鉴定为I. cicadae（未指明鉴定时间），因此他是将蝉花鉴定为I.cicadae Miquel 的第一人，但他未发表鉴定结果。

可能出自此因，国人没能采用I. mokanshawii这个蝉花最早的学名，而是采用了Miquel 根据来自巴西Babia 森林的蝉若虫标本而命名的I. cicadae（图2A）。后来这两个种名均被Samson（1974）作为蝉拟青霉Paecilomyces cicadae (Miquel) Samson 的异模异名而组合进拟青霉属。因此，我国学术界（梁宗琦 2007）不了解Mains曾将蝉花鉴定为I. cicadae 的历史（Samson 1974），而认可幸辛球（1975）将浙江标本鉴定为I. cicadae的结果，且一直沿用P. cicadae 的学名达30 年以上；而对根据国产标本的命名I. mokanshawii 则始终无人提及。Luangsa-ard et al.（2005）将棒束孢亚属Isarioidea 从拟青霉属组合进棒束孢属，从而恢复使用了蝉棒束孢Isaria cicadae Miquel 的学名。然而，Samson 将根据中国标本命名的I. mokanshawii组合进P. cicadae 以及Mains 将同一标本鉴定为I. cicadae 的证据充分吗？不管是近千年前苏颂手绘的蝉花（图1H），当代彩色照片中的新鲜蝉花（图1A，1B）或干蝉花（图1C，1D），还是近代Lloyd（1919）的黑白照片（图1I）和Rant（1925）手绘的蝉花（图1J），均有密集分枝的孢梗束。而根据Miquel 对I. cicadae 只有15 个拉丁词的极其简单的形态描述a，及既简单又粗糙的插图（图2A），其孢梗束简单而不分枝，可能尚未成熟，因此很难认可它们的等同性。因为Miquel 描述的模式标本已不知去向，故Samson（1974）对P. cicadae形态的较详尽的描述是根据对被他组合进来的原注为其他物种的标本的描绘，包括辛克莱棒束孢Isaria sinclairii (Berk.) Lloyd、蛁蟟棒束孢Isaria cosmopsaltriae Yasuda、莫干山棒束孢和树棒束孢Isaria arbuscula Har.等。在分子标记揭示出许多隐含种的时代，用这些近似种的标本来补充原描述，本来就缺乏说服力，如用补充过的较完整的描述来鉴定新标本，则会造成更多的混乱。例如，Samson 的Fig. 20 所表现的P. cicadae（图2B）与Miquel 原图所表现的I. cicadae（图2A）孢梗束差异很大，而且，Samson 用来补充分生孢子形态的三排分生孢子中，第三排孢子形状明显是弯曲程度不同的肾形（P53，Fig.30，本文图2B），但都被Samson 综合为“分生孢子圆筒形，偶弯曲”，实在过于牵强！因此，Samson 的图不能作为可靠的鉴定参考。再者，简单地根据干标本，将I. mokanshawii 等种类组合进I. cicadae 也是证据极其不足和难以置信的。因此，蝉花和巴西的I. cicadae 到底是否为同一物种，Samson 图绘的标本与巴西的I. cicadae 是否也是同一物种？这些都是悬案，既无培养特征的补充，更无DNA 测序的证据。（注：aMiquel 关于巴西标本的描述和记载仅26 个拉丁词，其中形态描述仅15 个词，意为“伸长，圆筒形-有角，坚韧，顶部有小枝，内部白色，肉质，外部棕色，稍有丛卷毛，孢子钝圆柱形）。

图2 国内外文献记载的与蝉花有关的虫草 A：Miquel（1838）发表的新种蝉棒束孢Isaria cicadae；B：Samson（1974）新组合的蝉拟青霉Paecilomyces cicadae 的孢梗束及分生孢子；C：Berkeley（1857，a）和Gray（1858，b 和c）描绘的辛克莱虫草Isaria sinclairii（from Cooke 1892）；D：Lloyd（1923）的辛克莱棒束孢Isaria sinclairii；E：幸兴球的大蝉草Cordyceps cicadae Shing；F：浙江虫草Cordyceps zhejiangensis（梁宗琦等 2009）；G，H：独角龙弯颈霉Tolypocladium dujiaolongae；I，J：小蝉草Ophiocordyceps sobolifera；K：ff 日本《千蟲谱》（1819）里的“蝉花セミタケ”；L：日本《本草圖说》（1852）里的蝉花“蝉花セミタケ”；M：日本的ツクツクホゥシタケ；N，O：日本的ツクツクホゥシセミタケ的有性型（左）和无性型（右）（K–O 引自奥沢康正 2012）

Fig. 2 Some related cordycipitaceous species. A: Isaria cicadae Miquel; B: Synnema and conidia of Paecilomyces (Isaria) cicadae Samson; C: Isaria sinclairii (Berkeley 1857, a; Gray 1858, b & c); D: I. sinclairii (Lloyd 1923); E: Cordyceps cicadae Shing; F: Cordyceps zhejiangensis Z.Q. Liang & A.Y. Liu; G, H: Tolypocladium dujiaolongae C.R. Li et al.; I, J: Ophiocordyceps sobolifera; K: “Chanhua, semitake (C. sobolifera)” in Japanese Insect Atlas (1819); L: “Chanhua, semitake (C. sobolifera)” in Japanese Illustrated Herbs (1852); M: Japanese tsukutsukuboshitake; N, O: Teleomorph (left) and anamorph (right) of Japanese tsukutsukuhoshisemitake (right) (K–O from Okuzawa 2012).

2 有性型错判引起的更多混乱

关于蝉花无性型的认知和命名的混乱，由于出现关于小蝉草和大蝉草作为其有性型的认知和命名引起了更多混乱。

2.1 小蝉草引起的混乱

国内关于蝉花的最早鉴定是昆虫分类学家蔡邦华（1957），他认为蝉花是小蝉草Cordyceps sobolifera (Hill ex Watson) Berk. & Broome。南京药学院药材学教研组（1960）则认为是苏格兰虫草Cordyceps scottiana Olliff（1895）。小蝉草1763 年首次发现于西印度群岛的马提尼克岛。关于它是蝉花有性型的判断由来已久，始见于Lloyd（1898）的报道。他研究了川村清一（Kawamura 1972）送去的日本标本后，将它们鉴定为小蝉草；以后他又研究了安田笃（Yasuda）送去的蛁蟟棒束孢I. cosmopsaltria 标本，认为它和蝉上的几种棒束孢，包括马达加斯加的哈利奥特棒束孢Isaria harioti 、墨西哥的树棒束孢Isaria arbuscura Arnaud、以及爪哇的多形棒束孢Isaria amorpha [=Bauveria amorpha (Höhn.) Minnis]，可能都是新西兰的辛克莱棒束孢I. sinclairii (Berk.) Lloyd 的异名。他推测蚱蝉棒束孢可能是小蝉草的无性型，但并未正式建立二者联系。Cunninghum（1921）也提出，辛克莱棒束孢可能是小蝉草的分生孢子阶段。对此后来形成两种对立的意见：小林义雄（Kobayasi 1939，1941；Kobayasi & Shimizu 1963）认为小蝉草有分生孢子器分枝，因此无性型与蝉花不同，而且在日本也没发现蝉花的有性型，因此质疑这种推测；川村清一（1972）也持反对意见，认为它们是无关的两个种。但Petch（1933，1941）检查了大英博物馆标本室所藏墨西哥产辛克莱棒束孢标本后确信，辛克莱棒束孢就是小蝉草的无性型。药师寺英次郎和熊泽正夫（1930）以及Mains（1958）也与Petch 观点相同。由于蝉花在日本常被当做辛克莱棒束孢，故日本的一些非真菌分类著作常使用C. sobolifera 作为辛克莱棒束孢（蝉花）的学名。这一误判对我国学术界有很大影响。继蔡邦华之后，刘波（1974）在其专著《中国药用真菌》中使用C. sobolifera 作为蝉花的学名，并引进小蝉草的日本通用名“蝉茸”（セミタケ）作为蝉花的中文别名，从此造成了“C. sobolifera”和“蝉茸”常作为蝉花的学名和中文名称而谬种误传。由于该专著的影响，我国不少中药志、药物志、药用植物志和食用菌志相继采用这种错误的学名和中文名称。然而，继幸辛球（1975）通过形态学研究揭示小蝉草并非蝉花之后32 年，当代的真菌分类研究通过多基因测序（Sung et al. 2007）确定，小蝉草属于线虫草科Ophiocordicipitaceae，被组合为Ophiocordyceps sobolifera (Hill ex Watson) G.H. Sung, J.M. Sung, Hywel-Jones & Spatafora，而蝉花则属于虫草科Cordycipitaceae。李增智等（2014）通过培养特征研究也证实了小林义雄的研究：小蝉草的分生孢子阶段特征和蝉花截然不同，但并未发现小林义雄声称的器分生孢子。因此，目前不论是在日本（奥沢康正 2012）还是在中国，这一混乱已经澄清。

需要指出的是，《中国食用菌志》一书（上海农业科学院食用菌研究所 1991）将蝉花鉴定为“Cordyceps cicadicola Teng，蝉草”，不仅学名和中文名称都使用错误，而且将邓叔群（1935）发表该新种时根据种加词cicadicola 的确切含义所用的合理中文名称“蝉生虫草”修改为“蝉草”，不仅不符合“真菌、地衣汉语学名命名法规”（中国植物学会真菌学会 1987），而且也会造成新的混乱。戴玉成等（2010）在“中国食用菌名录”论文中将小蝉草的中文名称记为“蝉茸虫草”，虽已不再重复将小蝉草认作蝉花的错误，但使用“蝉茸”的日文名称将幸辛球（1975）先命名的中文名称“小蝉草”改为“蝉茸虫草”，也不符合优先律。因此，“蝉草”、“蝉茸”和“蝉茸虫草”都不应继续使用。

2.2 大蝉草引起的混乱

在I. cicadae 发表50 多年以后，Massee（1895）推测其有性型为虫草菌，故将其作为同模异名组合为Cordyceps cicadae Massee。然而，他发表的只是一个裸名，将I. cicadae 与虫草属联系起来并无对有性型的任何描述，未指明模式标本保存处，也未按命名法规用拉丁文进行描述，因此是不合格发表。1975 年，幸辛球在利用浙江标本鉴定蝉花时，将当地所称的“独角龙”鉴定为新种大蝉草Cordyceps cicadae Shing，认为它就是蝉花的有性型。他虽然进行了形态描述，但未指明模式标本保存处，故也是不合格命名。尽管如此，这一命名在国内外学界长期广为沿用。梁宗琦（2007）的《中国真菌志》第32 卷也承认大蝉草是蝉花的有性型，随后梁宗琦等（2009）又将其组合为浙江虫草Cordyceps zhejiangensis Z.Q.Liang & A.Y. Liu，然而未获同行支持和Index ofFungi 的承认。更重要的是，这些论著所描述的蝉花有性型并非蝉花的真正有性型。小林義雄和清水大典（1983）的《冬蟲夏草菌圖譜》以及清水大典（1997）的《冬虫夏草图鉴》以キァシォォゼミタケ收录了大蝉草，报道了其在日本的分布，但未提及与蝉花的关系。

李增智等（2014）根据ITS 序列研究发现，浙江的“独角龙”与蝉花同源性仅为76.28%，因此它们并非同一个物种！然而，独角龙却与成虫虫草Cordyceps imagamiana Kobayasi & Shimizu（1997）的ITS 序列同源性高达99.81%，与奇异弯颈霉Tolypocladium paradoxum (Kobayasi) C.A.Quandt, Kepler & Spatafora 同源性高达99.61%；鉴于与成虫虫草形态差别较大而与奇异虫草较为相似，故认为独角龙是奇异弯颈霉的有性型。此后Li et al.（2018）进一步通过ITS 序列比对以及有性型形态和无性型培养形态的比较，证明独角龙确与蝉花无关，与奇异弯颈霉也不是同一个种，应为一未知的新种，故将其命名为独角龙弯颈霉Tolypocladium dujiaolongae Y.P. Cao & C.R. Li 2018。在这种情况下，关于大蝉草引起的混乱也已澄清。因此，蝉花的有性型在中国尚待发现和报道。最近，Zha et al.（2019）建议仍使用Cordyceps cicadae Massee 作为蝉花的有性型，但Massee 的命名只是一个同模异名，在缺乏有性型标本支持的情况下不足为据，更何况本文前面已对中国的蝉花与巴西的I. cicadae 的同源性提出质疑。

综上所述，对于已有近1 600 年中文名称命名历史以及有鲜明的古代图像支撑的蝉花，罔顾对中国标本的命名I. mokanshawii Lloyd，却使用对巴西标本的形态描述极其简单、图像描绘很不相似的无性型学名I. cicadae Miquel，或有性型推定缺乏证据的有性型学名C. cicadae Massee，甚至有性型-无性型联系错误的有性型学名C. sobolifera (Hill ex Watson) Berk. & Broome、C. cicadae Shing 或C. zhejiangensis Z.Q. Liang & A.Y. Liu，都是证据不足和牵强附会的。

3 对外国与蝉花有关或相似的虫草命名的考证

既然我们怀疑蝉花与Miquel 命名I. cicadae 所依据的巴西标本并非同一物种，而I. cicadae 在巴西，甚至在南美其他国家迄今也无任何报道，那么就必须审视外国与蝉花相似的种类，考证它们与蝉花的相似性。鉴于日本虫草研究历史较长，其科技和文化对我国影响较大，故应重点考证。

3.1 被Samson（ 1974）组合进Paecilomyces cicadae 的8 种棒束孢

除I. cicadae 作为同模异名外，其他的标本都被作为异模异名组合进P. cicadae；其中有4 种检查了标本（含2 种模式标本），4 种未检查标本。

3.1.1 检查标本后组合进P. cicadae 的几种棒束孢：

（1）被鉴定为I. cicadae 的标本：①由Boedijn鉴定的马来西亚标本；②墨西哥标本，鉴定人不明；③由Mains 鉴定的1917 年采集的中国标本；④Petch 鉴定的几个中国标本（采集时间及采集人不明）。他在认可这些鉴定结果的基础上进行了组合。

（2）被鉴定为I. sinclairii 的标本：①Berkeley 标本室保藏的标为C. sinclairii Berk.的新西兰Poventry 湾1870 年的鳞翅目幼虫标本；②Berkeley 保藏的马达加斯加蝉标本；③BPI 保藏的中国四川1928 年标本；④BPI 保藏的Lloyd收集的中国南京标本；⑤邓叔群鉴定的来自云南中药店的蝉标本。

（3）被鉴定为蛁蟟棒束孢I. cosmopsaltriae 的日本标本：Yasuda（安田笃）采自日本东京大学小石川植物园，1917 年赠送给Lloyd。

（4）苏州大学祁天锡赠送给Lloyd 的莫干山棒束孢I. mokanshawii 模式标本。（5）危地马拉的树棒束孢Isaria arbuscula Hariot 的1899 年模式标本，保藏在巴黎国家自然博物馆植物标本室的隐花植物标本室（PC）。

3.1.2 未检查标本而组合为P. cicadae 的种类：

（1）新西兰的巴兹尔棒束孢Isaria basilii (Taylor) Kobayasi；

（2）新西兰的簇生托鲁比亚菌Torrubia caespitosa Tul.；

（3）马达加斯加的哈利奥特棒束孢Isaria hariotii Arnaud；

（4）日本的蚱蝉棒束孢 I. cryptotympanae Sawada。

鉴于我们关于对组合蝉花的质疑，很难相信这种将亚、非、拉美和大洋洲的种类都合并为一个大种的组合。因此，今后在能得到新鲜标本或培养物的情况下，还需要检查这些种类的DNA 序列。

3.2 日本文献中的蝉花、辛克莱虫草和有关虫草

日本关于侵染蝉的虫草的记载很多，最早见于源順（983）的《倭名類聚抄》和旦波康頼（984）的《醫心方》。自16 世纪下半叶开始蝉花写生画陆续问世。第一张是户田旭山（1757）在《文會碌》中的简图，描绘极其简单，远不能与苏颂《图经本草》（1061）中的蝉花图相比；但17 世纪初以后虫草（尤其是蝉花和小蝉草）写生画纷纷问世，其中有些很精细，特别是栗本丹洲的《千蟲谱》（ 1811–1833 ） 和高木春山《本草図说》（1852–1883）。然而，这两本图谱及其他一些图谱中绘制的蝉花（图2K）和蝉茸（小蝉草）注的都是“蝉花·セミタケ”（图2L），它们典型地反映出在100 多年里日本民间常将蝉花与小蝉草混为一谈的历史；甚至晚至1941 年，大上宇市还在其《冬蟲夏草b參考彙說》中使用“セミタケ（蝉花）图”这样混淆概念的文字。考查起来，日本记载的蝉上的称为“某某セミタケ”[蝉茸；日文的タケ（茸），相当于中文的“菇”或“菌”]的虫草很多。据奥沢康正（2012）统计，有53 种（不一定是物种！）之多。由此可见，セミタケ在日本是被广义地使用的，只有狭义使用时才专指小蝉草；有时甚至科技文章也这样使用，因此造成前述我国医药界和学术界的混乱。“蝉花”之名有时也会被广义地使用，因此会有“蝉花类”和“一种蝉花”这类说法（鎌井松石头 1891，《三重本草稿》）。直到安田笃（1918）在其“话说虫草”一文中介绍16 种虫草时才区别出“セミタケ（蝉茸）”和“ツクツクボゥシタケ（蟪蛄茸或寒蝉茸）”等几种名称的不同。奥沢康正（2012）的专著详细地反映出以上这种混乱的文化和历史，但甚至连该书本身在记载我国蝉花药用时也把蝉茸混同蝉花谈功效。（b在日本和韩国，“冬虫夏草”常被泛指虫草菌，而在中国则专指Ophiocordyceps sinensis。）

在当代日本文献中，已经明确“蝉茸”或“蝉蕈”（セミタケ）指的是有性型的小蝉草。而I. cicadae 及与其有关的近似种的日文名称有时也会混淆。日文名称的混淆使用反映出对这些原产地遥隔万里的近似种分类地位的模糊认识。

3.2.1 Isaria cicadae Miquel (1838)

≡Cordyceps cicadae (Miq.) Massee (1895).

≡Paecilomyces cicadae (Miq.) Samson (1974).

?＝Isaria sinclairii (Berk.) Lloyd (1923).

根据Samson（1974）的组合意见，这个巴西种是一个世界广布种，他将新西兰种辛克莱棒束孢Isaria sinclairii Lloyd 及日本种蛁蟟棒束孢I. cosmopsaltria Yasudae（1919）和蚱蝉棒束孢I.cryptotympanae Sawada（1959）都作为其异名处理，但均未获Index of Fungi 和MycoBank 承认。在承认I. sinclairii 系其异名的前提下，采用同样的日文名称ツクツクボゥシタケ（蟪蛄茸）。

3.2.2 Isaria sinclairii (Berk.) Lloyd (1923)

≡Cordyceps sinclairii Berk. (1855).

这是个新西兰种，其原寄主为两种寒螀：Melampsalta cingulata (Fabricius)和M. cruentata。Hooker（1855）虽将其命名为C. sinclairii Berk.，但因并未见有性型，故被Lloyd（1923）组合为I. sinclairii。Lloyd 在马达加斯加，Petch（1924）在斯里兰卡、BPI 在中国四川和南京、Teng（1935）在云南都记载过其分布，因此日本学界多承认它是一个世界广布种，在日本广泛分布，东京大学综合研究博物馆保存有1932–1939 年间采自日本多地的36份标本，都被鉴定为I. sinclair（ii 图2M），使用的日文名称都是ツクツクボゥシタケ；其寄主多为黑蛁蟟Meimuna (Cosmopsaltria) opalifera（ クマセミ）， 少数为大黑蜩Graptopsaltria nigrofuscata。事实上，日产种类的宏观形态和显微形态确实与I. sinclairii 相近。在Samson 将其组合为I. cicadae 后分布变得更广。而对于这个组合，日本尚无质疑。再者，其有性型也未见报道。

根据清水大典（1997）的意见，日文名称也为ツクツクボゥシタケ（蟪蛄茸），而奥沢康正（2012）的意见则为ツクツクボゥシセミタケ

（蟪蛄蝉茸）。由此可见，在日本学界，对Samson的组合认识是不清晰的。

3.2.3 Cordyceps kobayasii Koval, Klavitsipital’nye

Griby SSSR (Kiev): 178 (1984) 小林虫草

≡Cordyceps sinclairii Kobayasi (1949).

?= Isaria sinclairii (Berk.) Lloyd (1923).

?= Isaria cosmopsaltriae Yasuda (1918).

这是日本本土黑蛁蟟Meimuna opalifera 上的虫草，小林义雄（1949）原认为是安田笃（Yasuda 1918）命名的蛁蟟棒束孢I. cosmopsaltriae，但后来他又认定，它就是新西兰的I. sinclairii。然而按当时日本学界意见，其有性型是小蝉草，但小林义雄（1949）不同意这种看法，于是根据一个头部有6 根辛克莱棒束孢型的孢梗束和一个子囊未成熟的子座的蝉标本命名了辛克莱虫草C.sinclairii Kobayasi，而将I. sinclairii 认定为其无性型，将I. cosmopsaltriae 作为异名。1984 年，前苏联学者Koval 根据俄国远东哈巴罗夫斯克和普利莫尔斯克附近的标本将不完整的观察数据予以补充，将其组合为小林虫草。Koval 声称该虫草在俄罗斯常见，但在日本极罕见，每年仅在特定地点少量发生。图2N–2O 为奥沢康正（2012）所摄大阪府高槻市的标本。根据小林义雄的意见，其日文名称为ツクツクホゥシタケ。奥沢康正（2012）保留使用C. sinclairii，但Sung et a（l. 2007）则支持使用C. kobayasii Koval 之名。

根据以上介绍，I. cicadae 记录于南美洲（巴西、危地马拉）、北美（墨西哥及加拿大不列颠哥伦比亚省夏洛特皇后岛，美国农业部ARS 昆虫病原真菌菌种保藏中心7973 号菌株的产地）、非洲（马达加斯加）、大洋洲（新西兰）及亚洲（中国、日本、马来西亚），似乎是一个世界广布种。目前国内外的非分类学术论文中，对于我国的蝉花材料在内的类似材料，多数使用I. cicadae 之名，但也有少数仍然使用P. cicadae 和I. sinclairii，甚至C. cicadae Massee。其中使用I. sinclairii 的主要是日本论文。根据笔者的分析，尽管蝉花与I. sinclairii 形态相近，但据此将蝉花定为I. cicadae是不严谨的。相反，可以反过来质疑，将日本常见的I. sinclairii 鉴定为I. cicadae 是有问题的。因此，所谓I. cicadae 大种，其实是一个复合种或物种复合群（species complex 或species collectiva）。这一质疑，有待于分子系统学的验证。笔者将陆续予以揭示。鉴于蝉花在中药材中的重要性，其真实分类地位和正确的名称，亟待以确凿的生物学和/或分子系统学的证据予以澄清。

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（本文责编：王敏）